Расстояния между местами реального мира представлены в человеческом гиппокампе

  1. fMRI Адаптационный анализ fMRI-адаптация - это уменьшение отклика, наблюдаемое, когда элемент повторяется...

fMRI Адаптационный анализ

fMRI-адаптация - это уменьшение отклика, наблюдаемое, когда элемент повторяется или когда элементы элемента повторяются ( Гриль-Спектор и др., 2006 ). Это сокращение интерпретируется как указание на репрезентативное перекрытие между первым и вторым элементом, причем степень адаптации пропорциональна степени наложения ( Kourtzi and Kanwisher, 2001 ). Мы исследовали две формы эффектов адаптации МРТ в пределах функционально и анатомически определенных областей интереса. Во-первых, мы искали эффекты адаптации, вызванные представлением одного и того же ориентира в последовательных испытаниях. Когда ориентир в текущем испытании был идентичен ориентиру, показанному в предыдущем испытании, отклики fMRI в PPA и RSC были значительно ослаблены, о чем свидетельствует значительная отрицательная нагрузка на различия в ответах моделирования регрессора между повторными и неповторяющимися испытаниями (PPA: T 14 = -3,25, P = 0,003; RSC: T 14 = -3,47, P = 0,002). Анализ случайных эффектов всего мозга выявил дополнительную адаптацию, связанную с ориентиром, в левой верхней язычной извилине, примыкающей к передней борозде калькарина (-18, -53, 1) и левой медиальной ретросплениальной области (-6, -47, 15) медиально к функционально определенный RSC (). При более низких порогах эти активации распространяются на функционально определенные RSC и PPA / веретенообразную область.

При более низких порогах эти активации распространяются на функционально определенные RSC и PPA / веретенообразную область

Анализ всего мозга для ориентированной адаптации. Вокселы, показывающие значительное ослабление ответа, когда один и тот же ориентир просматривали в последующих исследованиях, наносят на сагиттальные срезы головного мозга MNI-матрицы. Повторение ориентира приводило к уменьшению ответа fMRI в левой верхней язычной извилине (ling) и левой медиальной ретросплениальной (ретроспл) области. Связанная с ориентиром адаптация также наблюдалась в PPA и RSC при более низких пороговых значениях.

Затем мы искали адаптацию между парами ориентиров в зависимости от реального расстояния (т. Е. Объективного расстояния) между ними. Мы предсказали, что регионы, поддерживающие представление, подобное карте, будут демонстрировать большую адаптацию (то есть, меньший отклик fMRI), когда проксимальные ориентиры были показаны в последовательных испытаниях, и меньшую адаптацию (то есть, больший отклик fMRI), когда дистальные ориентиры были показаны в последовательных испытаниях. Мы проверили линейную зависимость между нейронным откликом и расстоянием между просматриваемым в данный момент ориентиром и ориентиром, показанным в непосредственно предшествующем испытании, путем измерения нагрузки на непрерывном ковариатном моделировании реальных расстояний между последовательными испытаниями. Этот эффект был положительным и значительным в левом переднем гиппокампе ( T 14 = 4,35, P = 0,0003), что указывает на то, что активность в этом регионе коррелировала с реальными расстояниями между последовательно представленными ориентирами. Этот эффект ограничивался левым передним гиппокампом: подобная связь не наблюдалась в левом заднем ( T 14 = 0,20, P = 0,42), правом переднем ( T 14 = 0,21, P = 0,42) или правом заднем ( T 14 = 0,49, P = 0,32) гиппокампальные субрегионы. Анализ расстояния второго порядка (т. Е. Расстояния между текущим ориентиром и ориентиром, произошедшим 2 испытания назад) не выявил значимых эффектов ни в одном субрегионе гиппокампа (все ps> 0,3).

Поскольку когнитивная карта окружающей среды может не полностью соответствовать реальному миру, мы также оценили взаимосвязь между эффектами адаптации и воспринимаемым субъектом «субъективным» расстоянием между ориентирами. Субъективные расстояния были оценками количества минут, необходимых для перехода между каждой парой местоположений, полученных за день до сканирования фМРТ в отдельном сеансе тестирования. Субъективные суждения о расстоянии были в высокой степени коррелированы с объективными физическими расстояниями (среднее значение R = 0,90, P = 1,71 × 10-13), как и следовало ожидать, учитывая высокую степень знакомства с кампусом и сеточную организацию маршрутов кампуса, которые облегчают прямое или почти прямое путешествие между локациями. Мы обнаружили, что активация зависела от субъективного расстояния в левом переднем гиппокампе ( T 14 = 3,22, P = 0,003), но не было других субрегионов гиппокампа (слева сзади: P = 0,47; справа впереди: P = 0,47; справа сзади: P = 0,17).

Анализ всего мозга выявил значительную зависимость активации от объективного расстояния в левом переднем гиппокампе (-29, -9, -18), что согласуется с результатами анализов ROI, о которых сообщалось выше (). Связанная с расстоянием активация также наблюдалась в левой нижней инсулине (-45, -1, -6 и -42, -15, -6), левой передней верхней височной борозде (aSTS; -48, -6, -18), и правую заднюю нижнюю височную борозду (pITS; 46, −62, -2) около места, обычно занятого визуальными областями MT / MST ( Курци и др., 2002 ) (). Анализ всего мозга с использованием субъективных расстояний был похожим.

Дистанционная адаптация в мозге человека. ( A ) Цветные вокселы демонстрируют отклик fMRI, который линейно масштабируется с реальными расстояниями между ориентирами, показанными в последовательных испытаниях. Связанная с расстоянием адаптация наблюдалась в левой нижней инсулине (ins), левой передней верхней височной борозде (aSTS), левом переднем гиппокампе (hipp) и правой задней нижней височной борозде (pITS). ( B ) отклик fMRI (среднее процентное изменение сигнала ± SEM) в анатомически определенном левом переднем гиппокампе, нанесенный на график как функция реального расстояния между последовательно представленными ориентирами. (С) Тот же график для субъективного расстояния. Реакция ФМРТ в левом переднем гиппокампе на испытания с повторным ориентиром (нулевое расстояние) составила 0,016, что незначительно отличалось от нуля (t = 0,23, р = 0,41).

Чтобы дополнительно изучить эффект адаптации, связанный с расстоянием в гиппокампе, мы провели два дополнительных анализа. Во-первых, мы передали функциональные данные в модель, в которой расстояния между ориентирами в последовательных испытаниях были разделены на четыре ковариаты. Это позволило нам графически исследовать активацию как функцию расстояния без принятия линейных отношений. Результаты подтверждают наши предыдущие результаты (), свидетельствующие о том, что активность в левом переднем гиппокампе зависит от расстояния между точками кампуса. Во-вторых, мы провели анализ, в котором последовательно представленные ориентиры, которые являются видимыми (т. Е. Один ориентир можно увидеть из другого ориентира), были смоделированы отдельно от ориентиров, которые не являются видимыми. Затем была рассмотрена адаптация, связанная с расстоянием, для невидимых ориентиров (так как было мало изменений в расстоянии для невидимых ориентиров). Мы наблюдали более высокую активность в левом переднем гиппокампе для невидимых ориентиров по сравнению с видимыми ориентирами ( T 14 = 2,49, P = 0,01), а также адаптацию, связанную с расстоянием среди невидимых ориентиров ( T 14 = 2,97, P = 0,005 ). Этот последний эффект имеет особое значение, поскольку он указывает на то, что наблюдаемый нами эффект адаптации не может быть отнесен исключительно к адаптации для ориентиров, которые иногда возникают в одной и той же сцене, а скорее отражает эффект истинного расстояния.

Наконец, мы проверили, была ли адаптация, связанная с расстоянием, обнаружена в регионах, показывающих специфическую для ориентира адаптацию в анализе всего мозга, и была ли адаптация, связанная с ориентиром, в регионах, показывающих эффект, связанный с расстоянием. Мы наблюдали полную диссоциацию: не было эффекта повторения ориентира в областях, показывающих адаптацию, связанную с расстоянием [левый передний гиппокамп ( T 14 = -0,20, P = 0,42), левая нижняя инсула ( T 14 = -0,76, P = 0,23) ), слева aSTS ( T 14 = -0,68, P = 0,25), справа pITS ( T 14 = 1,38, P = 0,09)] и не было влияния расстояния в областях, чувствительных к повторению ориентира [превосходящий язык ( T 14 = -0,86, P = 0,20), ретросплениальный ( T 14 = 0,47, P = 0,32)]. Чтобы подтвердить очевидную диссоциацию между областями мозга, мы выполнили анализ (расстояние, повторение ориентира) x ANIA ROI для трех пар ROI: гиппокамп-PPA, гиппокампально-язычная извилина, гиппокампус-ретросплениальная кора. Термин взаимодействия был значимым для всех трех пар [гиппокамп-PPA (F (1,14) = 7,78, P = 0,01), гиппокамп-лингвальный (F (1,14) = 17,58, P = 0,001), гиппокамп-ретросплениум ( F (1,14) = 13,64, P = 0,002).] Тот факт, что мы не наблюдали специфическую для ориентира адаптацию в гиппокампе, даже несмотря на то, что мы наблюдали адаптацию, связанную с расстоянием, может сначала показаться удивительным, но на самом деле он похож на результаты других исследований, указывающие на то, что повторения с одинаковой идентичностью включают дополнительные процессы, не задействованные повторениями с другой идентичностью ( Штернберг, 1998 ; Друкер и Агирре, 2009 ). Испытания с повторением наземных ориентиров в нашем эксперименте были относительно редкими, и этот факт мог привести к задействованию в этих испытаниях механизмов обработки новизны или странного шарика, которые бы маскировали или ослабляли любой эффект адаптации ( Странно и Долан, 2001 ; смотрите также Саммерфилд и др., 2008 ).

Мультивоксельный анализ образцов

Второй метод определения репрезентативных различий, сделанных областью мозга, состоит в том, чтобы исследовать мультивоксельные паттерны, вызванные различными стимулами. Анализ многовоксовых паттернов (MVPA) может предоставить информацию, дополняющую информацию, полученную в результате адаптации, поскольку MVPA, вероятно, будет более чувствительным к информации, закодированной в более грубом пространственном масштабе ( Друкер и Агирре, 2009 ). Мы выполнили два таких анализа: первый изучал различимость шаблонов, выявленных десятью ориентирами кампуса, а второй исследовал, отражают ли сходства между этими образцами реальные расстояния.

Сначала мы использовали MVPA для декодирования идентификаторов достопримечательностей кампуса, просматриваемых в одном сканировании, по шаблонам, вызванным во время другого сканирования. Этот анализ включал сравнение шаблонов с одинаковыми и разными ориентирами по всем парам ориентиров. Точность декодирования была значительно выше вероятности в различных зрительно-чувствительных областях (), включая PPA ( T 14 = 6,12, P = 0,00001), RSC ( T 14 = 4,47, P = 0,0003), объектно-избирательный латеральный затылочный комплекс (LOC) ; T 14 = 7,28, P = 0,000002) и ранняя зрительная кора ( T 14 = 5,18, P = 0,00009). Производительность существенно не отличалась от случайной в любом из субрегионов гиппокампа (левый передний: T 14 = 0,07, P = 0,47; левый задний: T 14 = 0,77, P = 0,23; правый передний: T 14 = -0,04, P = 0,49 справа сзади: T 14 = -0,88, P = 0,20). Подобные уровни значимости наблюдались, когда эффективность классификации оценивалась с использованием процедуры «1 против всех», а не процедуры парного сравнения. Классификация с использованием этого метода была значительно выше вероятности (10%) в PPA (19,2%, P = 0,001), RSC (14,2%, P = 0,03), LOC (21,3%, P <0,001) и ранней зрительной коре (23,6%). , P = 0,0003), но случайно в левом переднем гиппокампе (11,3%, P = 0,23). Отдельный анализ эффективности парного декодирования для отдельных ориентиров показал, что эффективность классификации была примерно эквивалентна для всех ориентиров в PPA, RSC, LOC, ранней зрительной коре и эквивалентно случайно в гиппокампе ( Дополнительный рисунок 2 ). Это говорит о том, что вышеупомянутая точность классификации не зависит от высокой производительности только на нескольких ориентирах.

Расшифровка идентификатора ориентира с использованием MVPA. Точность декодирования ориентира (среднее ± SEM) в функционально и анатомически определенных областях интереса. Вероятность исполнения 0,5. Гипп, гиппокамп. (Увидеть Рис. S2 для точности по отдельным ориентирам.)

Анализ прожекторного анализа эффективности парного декодирования по всему мозгу выявил области в затылочных и теменных кортикальных слоях, в которых опознавательные знаки могут быть декодированы со скоростями, значительно превышающими вероятность (). Интересно, что эти регионы частично перекрывались с регионами, демонстрирующими связанные с ориентиром эффекты адаптации в предыдущем анализе. Подобные разграничения между областями, проявляющими адаптацию к измерению стимула, и областями, демонстрирующими мульти-воксельные структуры, которые различают элементы по этому измерению, ранее сообщалось в литературе ( Друкер и Агирре, 2009 ).

Анализ всего мозга (прожектор). Воксели, в которых идентичность наземного ориентира может быть надежно декодирована из шаблонов отклика в окружающей окрестности, нанесены на завышенную версию коры головного мозга. Светло-серый изображает извилины, а темно-серый - бороздки. Прототипические ROI накладываются на ретросплениальную кору (RSC, синий), область расположения парагиппокампа (PPA, зеленый) и латеральный затылочный комплекс (LOC, розовый). Эти контуры были созданы путем определения среднего размера каждой области интереса среди субъектов и построения пересечения между областями интереса, которое наиболее близко соответствовало этому размеру.

Второй набор анализов проверял, были ли сходства и различия между шаблонами многовокселей вызваны различными ориентирами, связанными с реальными расстояниями между ориентирами. Чтобы изучить эту возможность, мы вычислили «нейронное расстояние» между ориентирами для всех пар ориентиров, а затем сравнили это нейронное расстояние с физическим расстоянием между ориентирами (см. Методы). Не было значительной корреляции между нервным и физическим расстоянием в левом переднем гиппокампе (среднее значение R = 0,02, P = 0,23) или в любом из трех других субрегионов гиппокампа (слева сзади: среднее значение R = 0,01, P = 0,40; правая передняя часть: среднее значение R = -0,02, P = 0,28; справа сзади: среднее значение R = 0,04, P = 0,07). Мы также исследовали корреляцию между нервным и физическим расстоянием в трех экстрагипокампальных областях, которые демонстрировали адаптацию, связанную с расстоянием. Это соотношение не было значительным в левой части aSTS (среднее значение R = -0,02, P = 0,32), но в правой области pITS наблюдалась незначительная тенденция (среднее значение R = 0,09, P = 0,06) и небольшой обратный эффект в левой части. нижняя инсула (среднее значение R = -0,06, P = 0,02). Анализ прожектора, исследующий отношение нервной и физической дистанции по всему мозгу, не выявил значимых вокселей ни на скорректированном ( P <0,05), ни на нескорректированном ( P <0,001) уровне значимости. Уровни производительности в пределах предопределенных областей интереса не были значительно улучшены с помощью двухэтапной процедуры, в которой данные из одного прогона сканирования использовались для выбора функции с помощью процедуры прожектора, а тестирование проводилось в лучшем свете прожектора для данных из другого сканирования. бежать ( Чедвик и др., 2010 ).